Interacciones entre plantas y mamíferos
Las selvas o bosques tropicales son los ecosistemas terrestres donde la diversidad biológica alcanza una de sus máximas expresiones. Basta mencionar que en tan sólo siete hectáreas de selva en Chiapas existen tantas especies de árboles como en todos los bosques húmedos de Norteamérica.1, 2 Asimismo, un solo árbol en la selva de Perú puede albergar tantas especies de hormigas como todas las que existen en las islas británicas.Se han propuesto diversas teorías para tratar de explicar cómo se generó la sorprendente diversidad que se observa actualmente en las selvas. Una de ellas argumenta que al ser la región tropical la porción del planeta donde los rayos solares caen más perpendicularmente se ve favorecida por una alta producción vegetal que, por ende, se convierte en una abundante fuente de alimento para los herbívoros.4 A su vez, esto proporciona recursos para sostener un mayor número de organismos en los niveles subsecuentes de la estructura trófica que los que pueden sostenerse en otras regiones del planeta con menor productividad. La persistencia de este proceso, a lo largo de miles o cientos de miles de años, pudo haber contribuido a sentar las condiciones para que se generara una mayor diversidad biológica en los trópicos.4 Se ha demostrado, asimismo, que existen mecanismos que operan en una escala de tiempo más corta o ecológica y que son necesarios para mantener esta diversidad. Un ejemplo de ellos es la denominada dinámica de formación de claros.5 Estos claros se originan cuando un árbol cae y crea un hueco en el techo de la selva (dosel), el cual por lo común es bastante compacto. El incremento notorio en la disponibilidad de luz permite, entre otras cosas, la llegada y establecimiento de especies de plantas que sólo se desarrollan cuando hay luz abundante. Este fenómeno, al repetirse en diversos puntos de la selva, hace que coexistan distintas especies de plantas, lo cual no podría suceder si el ambiente fuera siempre el mismo. Este ejemplo enfatiza el papel que un factor abiótico (i.e., disponibilidad lumínica) tiene sobre el mantenimiento de la diversidad de plantas. Sin embargo, existe creciente evidencia que indica que las interacciones bióticas que se establecen entre poblaciones de distintas especies son otro factor clave para mantener la diversidad. Una de las interacciones más llamativas e importantes, por las especies que involucra y los efectos que tiene sobre el funcionamiento de los bosques tropicales, es la que existe entre plantas y mamíferos.
Los mamíferos son uno de los grupos de vertebrados más diversos en el trópico, pero, al mismo tiempo, uno de los más vulnerables y amenazados por las actividades humanas como la cacería. Los mamíferos se relacionan con las plantas al consumir sus frutos, semillas y hojas. Estas interacciones pueden ser positivas para las plantas cuando el consumo de frutos ayuda a que las semillas sean transportadas a sitios propicios para su germinación y posterior desarrollo. Se denomina dispersión primaria al proceso en el que las semillas son trasladadas desde el árbol madre hasta algún sitio en el suelo de la selva donde éstas germinan, y dispersión secundaria cuando las semillas que ya han alcanzado el suelo son movidas a otros puntos lejos del árbol madre (Fig. 1). Se calcula que entre 51 y 98% de las especies de árboles presentes en las selvas del continente americano dependen de ser dispersadas por vertebrados, principalmente mamíferos, para que sus semillas aumenten sus posibilidades de producir plántulas.6 En contraste, la interacción con las plantas puede resultar negativa cuando los mamíferos comen sus hojas o tallos (herbivoría) o destruyen las semillas al momento de alimentarse de sus frutos (frugivoría). El consumo de semillas se denomina granivoría y puede darse cuando el fruto está aún en el árbol madre (depredación predispersión) o cuando la semilla ya ha alcanzado el piso de la selva (depredación postdispersión) (Fig.1). Se sabe que algunos mamíferos como los roedores, pecaríes y venados pueden consumir hasta el 90% de las semillas producidas por algunas especies de árboles una vez que éstas llegan al piso de la selva.7 Al impacto directo de los mamíferos sobre las plantas se suma el causado de manera indirecta cuando éstos las pisotean o las cortan para construir sus sitios de descanso (echaderos) (Fig. 1).
Interacciones bióticas (dispersión y depredación de semillas, consumo de hojas y frutos) que se establecen entre mamíferos y plantas en una selva tropical.
En 2008 se inició, con el apoyo de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio), un proyecto coordinado por los investigadores Rodolfo Dirzo, de la Universidad de Stanford, y Eduardo Mendoza, de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, encaminado a analizar el impacto que tendría una pérdida drástica de la fauna de mamíferos herbívoros (i.e., defaunación) sobre la diná- mica de la vegetación. Este proyecto se lleva a cabo en la Reserva de la Biosfera Montes Azules, en el estado de Chiapas, la cual mantiene algunas de las poblaciones más abundantes de mamíferos herbívoros tropicales que se pueden encontrar en el país. A lo largo del borde sur de la reserva se ubicaron 25 sitios en los que se instalaron parcelas experimentales de 3 x 6 m; un conjunto de estas parcelas está completamente expuesto al paso de la fauna, mientras que otro conjunto está protegido por medio de cercas de malla de gallinero y lámina metálica. Estas parcelas experimentales han sido monitoreadas durante cinco años para determinar cuántas de las plantas originalmente presentes se han mantenido vivas y cuántas se han establecido después de iniciado el estudio. La información generada ha permitido corroborar que la exposición a los mamíferos incrementa de manera significativa la mortalidad de plantas jóvenes. El impacto acumulado de este efecto se ve reflejado en un incremento notorio en el número de las plántulas (densidad) presente en las parcelas protegidas en comparación con el observado en las parcelas expuestas a los mamíferos. Aunado a esto, cuando se compara el número de especies distintas de árboles que se encuentran entre las plántulas establecidas en las parcelas expuestas y las protegidas (controlando la variación en el número de plántulas existentes en cada caso), se encuentra que las parcelas donde los mamíferos tienen acceso son más “ricas”, es decir tienen más especies, que las protegidas. Este hallazgo es particularmente relevante ya que estudios similares no habían encontrado evidencia de este efecto de los mamíferos sobre la diversidad de plantas, o lo habían hecho pero de manera muy débil. Estos descubrimientos cobran una relevancia especial cuando se considera que las especies de mamíferos tropicales, incluyendo un importante número de herbívoros, están despareciendo de manera cada vez más acelerada de su hábitat natural debido al impacto humano.8 Asimismo, estos resultados alertan sobre la urgente necesidad de redoblar los esfuerzos para proteger a la fauna silvestre poniendo especial atención en mantener tamaños poblacionales lo suficientemente grandes como para permitir que pueden seguir desempeñando un papel importante en los procesos ecológicos que ayudan a la regeneración de la selva.
Parcela experimental, protegida con una cerca, utilizada para monitorear la supervivencia y el establecimiento de nuevas plántulas en ausencia de mamíferos herbívoros en la selva Lacandona.
Frutos de la selva como recurso clave
Como se ha mostrado, los mamíferos herbívoros afectan de manera significativa la ecología de muchas especies de plantas de la selva. Un efecto similar sucede en sentido inverso, ya que la disponibilidad de alimento, que proporcionan las plantas, es fundamental para la subsistencia de los mamíferos herbívoros que habitan la selva. En especial, los frutos, por su contenido nutricional y abundancia en ciertas épocas del año, constituyen un alimento clave para la fauna. A pesar de la importancia de esta interacción, hasta hace poco resultaba sumamente difícil tener evidencia directa del uso que los mamíferos silvestres hacen de los frutos, en especial de los que se depositan en el piso de la selva al caer de los árboles que los producen. La mayor parte de la información existente se limitaba a registros anecdóticos o a evidencia obtenida mediante técnicas indirectas, como el análisis de las heces de los animales. Afortunadamente, el surgimiento de dispositivos fotográficos conectados a sensores de movimiento, conocidos como foto-trampas, ha abierto un sinfín de nuevas posibilidades. Hoy en día se reconoce que el foto-trampeo ha revolucionado el estudio de la fauna silvestre pues ha permitido, como nunca antes, conocer aspectos de su vida secreta.9 Sin embargo, la aplicación de esta técnica para el estudio de las interacciones entre mamíferos herbívoros y plantas es aún incipiente, lo cual se refleja en el escaso número de estudios publicados en revistas científicas en los que se haya empleado este enfoque metodológico.
Frutos de ramón (Brosimum alicastrum) y sonzapote (Licania platypus), dos especies que los mamíferos consumen en abundancia
En la Reserva de la Biosfera Montes Azules, como una extensión del proyecto anteriormente referido y con el apoyo del programa El Hombre y la Biosfera (mab, por sus siglas en inglés) de la unesco, se están monitoreando los patrones de uso de frutos por mamíferos terrestres mediante foto-trampeo. En una primera etapa se han colocado foto-trampas enfrente de tres especies de árboles: el mamey (Pouteria sapota), el ramón (Brosimum alicastrum) y el sonzapote (Licania platypus). Estos árboles producen frutos carnosos que son atractivos para la fauna. En el poco tiempo que lleva este estudio, se ha encontrado que son visitados por mamíferos tan contrastantes como el tapir centroamericano (Tapirus bairdii), con un peso de más de 200 kg, hasta el guaqueque (Dasyprocta punctata), que apenas sobrepasa los 2 kg. Además, entre las especies que consumen los frutos de los árboles monitoreados se han registrado mamíferos como el viejo de monte (Eira barbara), que es clasificado como carnívoro. Por otra parte, gracias a la calidad de algunas de las imágenes obtenidas ha sido posible describir detalladamente la forma en la que distintas especies de mamíferos “manipulan” los frutos para consumirlos. Poder caracterizar estas conductas ha permitido saber en qué medida las interacciones son positivas o negativas para las plantas. Actualmente se está aumentando el número y las especies de árboles monitoreadas y se están analizando las características químicas de la pulpa de los frutos para determinar con mayor precisión cuántos recursos aportan a la fauna.
Es difícil ver en el campo un grupo de viejos de monte (Eira barbara), éstos se alimentan de frutos de mamey (Pouteria sapota)
Guaqueque (Dasyprocta punctata), un importante dispersor de semillas de la selva, come el fruto de sonzapote (Licania platypus).
Grupo de pecaríes de collar (Tayassu pecari) alimentándose ávidamente de frutos de ramón (Brosimum alicastrum)
Tapir (Tapirus bairdii). una especie amenazada globalmente, se alimenta de frutos de sonzapote (Licania platypus).
Tepezcuintle (Cuniculus paca), una especie muy codiciada por los cazadores, consume frutos de sonzapote (Licania platypus)
Conclusiones
La investigación actual está confirmando el importante papel que tienen las interacciones entre plantas y mamíferos en el mantenimiento de la sorprendente diversidad que caracteriza a los bosques tropicales. Esta investigación es de gran valor porque permite una mayor comprensión del funcionamiento de estos complejos ecosistemas. Por otra parte, el estrecho vínculo que existe entre las plantas y los animales que los habitan hace evidente la necesidad de considerar a los bosques tropicales como sistemas integrados que requieren conservar todos sus elementos para aumentar sus posibilidades de persistencia a largo plazo.
Agradecimientos
Al financiamiento proporcionado por la conabio, uc Mexus-conacyt, la beca mab -unesco para jóvenes científicos 2013 y la Coordinación de la Investigación Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Al apoyo logístico de la Estación Biológica Chajul. Angela A. Camargo Sanabria es becaria del conacyt dentro del Programa de Doctorado en Ciencias Biológicas de la unam. Beatriz Fuentealba, Lakshmi Devi Flores Zavala y Óscar Godínez Gómez enriquecieron una versión previa de este artículo con sus comentarios.
Bibliografía
1 M . Martínez Ramos, comunicación personal, 14 de febrero del 2014.
2 Latham, R. E., R. E. Ricklefs. 1993. “ Continental comparisons of temperate-zone tree species diversity”, en R . E. Ricklefs y D. Schluter (eds.), Species diversity in ecological communities. Chicago, University of Chicago Press, pp. 294–314.
3 Wilson, E. O. 1999. The diversity of life. New York, W.W. Norton and Company.
4 Currie, D.J., G. G. Mittelbach, H. V. Cornell, et al. 2004. “ Predictions and tests of climate-based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness”, Ecology let - ters 12: 1121-1134.
5 Martínez Ramos M. 1994. “ Regeneración natural y diversidad de especies arbóreas en selvas húmedas”, Boletín de la Sociedad Botánica de México 54: 179-224.
6 Stoner, K. E., P. Riba Hernández, K. Vulinec y J. E. Lambert. 2007. “ The role of mammals in creating and modifying seed shadows in tropical forests and some possible consequences of their elimination”, Biotropica 39: 316-327.
7 Hulme, P. E. 2002. “ Seed-eaters: seed dispersal, destruction and demography”, en D. J. Levey, W. R. Silva y M. Galetti (eds), Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution and conservation. Cambridge, CAB International, pp. 257-273.
8 Hoffmann, M., C. HiltonTaylor, A, Angulo et al. 2010. “ The impact of conservation on the status of the world’s vertebra - tes”, Science 330: 1503-1509.
9 Hance, J. 2012. “ The camera trap revolution: how a simple device is shaping research and conservation worldwide”, disponible en http://news.mongabay.com/2012/0214-han - ce_cameratraprevolution.html, consultada el 13 de marzo de 2014.
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